人们一直认为，乌龟在受到威胁时会把头缩进壳里。但所有的乌龟都能把头缩进壳里吗？
这种保护机制是否就是世界各地的乌龟都长有龟壳的原因呢？
答案是有些种类的龟可以长壳，有些则不能。虽然龟壳对某些龟类来说具有保护作用，但化石证据表明，龟壳的进化原因完全不同。
陆龟是少数几种能把头缩进壳里的龟类之一。
这种陆生龟类亚群出现于 5000 万年前。它们行动通常很缓慢，因此依靠龟壳来保护自己免受捕食者的侵害。大多数陆龟都能把头缩进壳里，它们的龟壳通常呈圆顶状，内部空间较大，便于它们这样做。
一些陆龟物种，它们在陆地和水中生活的时间交替，也能做到这一点。
乌龟有两种收头的方式。一种是侧颈龟，它们的脖子很长，会把头和脖子折叠到一侧，盖住其中一条前肢。另一种是蛇颈龟或 S 颈龟，它们的脖子会形成一个环，可以将脖子缩进肩胛带里。
但海龟是少数几种无法将头缩进壳里的龟类之一。海龟的龟壳更光滑、更轻盈，没有空间让它们把头缩进去。这样可以让海龟游得更快，从而躲避捕食者。
箱龟的龟壳上有铰链，可以使其完全闭合。
那么，一些海龟是如何进化出这种救命技巧的呢？
龟壳结构复杂，由超过50块骨头组成，“骨头”是关键，因为化石表明龟壳是其骨骼的一部分。虽然现代龟的龟壳看起来像一个整体，但实际上它是由两个独立演化的骨骼结构组成的。
龟壳演化过程中我们首先看到的是肋骨的加宽，这种特征在 2.6 亿年前非洲南部的非洲真龟身上就有体现，当时恐龙还未出现。
随后， 2015 年德国发现了一种名为帕波龟的化石，距今已有 2.4 亿年历史。这种动物没有壳，其上肋较宽，腹部肋骨较厚。
到了 2.2 亿年前，在中国发现的一种名为半甲齿龟的动物，其腹甲部分是由不断扩张的肋骨发育而来。
腹甲的进化主要是为了增加负重，以便潜入更深的水域，腹甲的进化也可能是为了保护海龟免受水下捕食者的伤害。
像这些绿海龟一样的海龟，无法将头部缩回龟壳内。
最早发现的完整龟壳化石来自 2.1 亿年前，化石生物名为原颚龟。它厚实的上肋骨与真皮骨融合在一起，形成封闭的背甲，并与下方的腹甲相连。
龟头的开口是由连接龟壳上下两部分的肩胛骨形成的。
这些被称为泛龟类的爬行动物最终演化成了现代的龟类。然而，类似的特征，加宽重叠的肋骨也在数百万年前的其他动物身上出现，包括一些与哺乳动物亲缘关系更近的动物。
这些龟类祖先的龟壳是为了应对各种进化压力而进化形成的，但如今，龟壳主要用于自我保护。
乌龟坚韧的龟壳帮助这些生物经历了近 3 亿年的历史，这是它们能够在地球五次物种大灭绝中的三次中幸存下来的原因之一。
Tyler R. et al. Evolutionary Origin of the Turtle Shell Lyson, Current Biology, Volume 23, Issue 12, 1113 - 1119.
Schoch RR, Sues HD. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. 2015 Jul 30;523(7562):584-7. doi: 10.1038/nature14472IF: 48.5 Q1 . Epub 2015 Jun 24. PMID: 26106865.
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