人們一直認爲，烏龜在受到威脅時會把頭縮進殼裏。但所有的烏龜都能把頭縮進殼裏嗎？
這種保護機制是否就是世界各地的烏龜都長有龜殼的原因呢？
答案是有些種類的龜可以長殼，有些則不能。雖然龜殼對某些龜類來說具有保護作用，但化石證據表明，龜殼的進化原因完全不同。
陸龜是少數幾種能把頭縮進殼裏的龜類之一。
這種陸生龜類亞羣出現於 5000 萬年前。它們行動通常很緩慢，因此依靠龜殼來保護自己免受捕食者的侵害。大多數陸龜都能把頭縮進殼裏，它們的龜殼通常呈圓頂狀，內部空間較大，便於它們這樣做。
一些陸龜物種，它們在陸地和水中生活的時間交替，也能做到這一點。
烏龜有兩種收頭的方式。一種是側頸龜，它們的脖子很長，會把頭和脖子摺疊到一側，蓋住其中一條前肢。另一種是蛇頸龜或 S 頸龜，它們的脖子會形成一個環，可以將脖子縮進肩胛帶裏。
但海龜是少數幾種無法將頭縮進殼裏的龜類之一。海龜的龜殼更光滑、更輕盈，沒有空間讓它們把頭縮進去。這樣可以讓海龜遊得更快，從而躲避捕食者。
箱龜的龜殼上有鉸鏈，可以使其完全閉合。
那麼，一些海龜是如何進化出這種救命技巧的呢？
龜殼結構複雜，由超過50塊骨頭組成，“骨頭”是關鍵，因爲化石表明龜殼是其骨骼的一部分。雖然現代龜的龜殼看起來像一個整體，但實際上它是由兩個獨立演化的骨骼結構組成的。
龜殼演化過程中我們首先看到的是肋骨的加寬，這種特徵在 2.6 億年前非洲南部的非洲真龜身上就有體現，當時恐龍還未出現。
隨後， 2015 年德國發現了一種名爲帕波龜的化石，距今已有 2.4 億年曆史。這種動物沒有殼，其上肋較寬，腹部肋骨較厚。
到了 2.2 億年前，在中國發現的一種名爲半甲齒龜的動物，其腹甲部分是由不斷擴張的肋骨發育而來。
腹甲的進化主要是爲了增加負重，以便潛入更深的水域，腹甲的進化也可能是爲了保護海龜免受水下捕食者的傷害。
像這些綠海龜一樣的海龜，無法將頭部縮回龜殼內。
最早發現的完整龜殼化石來自 2.1 億年前，化石生物名爲原顎龜。它厚實的上肋骨與真皮骨融合在一起，形成封閉的背甲，並與下方的腹甲相連。
龜頭的開口是由連接龜殼上下兩部分的肩胛骨形成的。
這些被稱爲泛龜類的爬行動物最終演化成了現代的龜類。然而，類似的特徵，加寬重疊的肋骨也在數百萬年前的其他動物身上出現，包括一些與哺乳動物親緣關係更近的動物。
這些龜類祖先的龜殼是爲了應對各種進化壓力而進化形成的，但如今，龜殼主要用於自我保護。
烏龜堅韌的龜殼幫助這些生物經歷了近 3 億年的歷史，這是它們能夠在地球五次物種大滅絕中的三次中倖存下來的原因之一。
Tyler R. et al. Evolutionary Origin of the Turtle Shell Lyson, Current Biology, Volume 23, Issue 12, 1113 - 1119.
Schoch RR, Sues HD. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. 2015 Jul 30;523(7562):584-7. doi: 10.1038/nature14472IF: 48.5 Q1 . Epub 2015 Jun 24. PMID: 26106865.
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