【地球演义】第二百九十回 “开花大萝卜”

搬运自微信公众号攀缘的井蛙

上个世纪80年代，我正是一个孩子。父母有时候会把我带到他们的“单位”一起吃食堂，省得回家再做饭了。吃饭之外的时间，我就要识相地找个地方呆着，别干扰大人工作。“单位”里能放心让学前幼儿自由探索的地方，莫过于图书室了。我经常一个人在几排书架间爬上爬下，寻找图多字少的书本报纸，一翻就是大半天。

你别说，还真就给我翻到了宝贝。那是一本薄薄的画册，每一页都画着一些古生物彩图：有水母，有三叶虫，有恐龙，还有猛犸象。图片全是淡雅的水彩画风格，生物形象也是早期的复原结构，比如双足恐龙都是直立身体尾巴拖在地上。在那个匮乏的时代，这本画册让我爱不释手，每次去“单位”都直奔图书室，如饥似渴地看，后来更是拿纸笔一张一张地照着描画。

差不多就是这样的风格，不过是彩色的，而且大得多。照片摄自[1]。

直到今天，那些古生物的样子还牢牢地印在脑子里。我分明记得有张彩图上画着一头剑龙，剑龙身边立着几根超大萝卜，几乎和剑龙一般大；圆滚滚的萝卜根表面盛开着许多美丽的花朵。

长大一些之后，我就知道恐龙时代不可能有什么大萝卜。我看到的究竟是什么东西？但那时不要说那本画册，就连图书室和“单位”都已不复存在，根本无从查证了。这谜团困扰了我差不多20年，甚至让我怀疑记忆的真实性。直到后来我在另一本书里看到这张图：

照片摄自[1]。

我于是释然，又不禁失笑。记忆确实是真的。只不过这是一类形似苏铁的植物。我生在北方，小时候没见过苏铁，就把聚生在树顶的羽叶当成了萝卜缨，膨大的树干当成了萝卜根，闹了个“开花大萝卜”的笑话。

带着儿时的温馨记忆，这一回，井蛙就来介绍一下这类被称为本内苏铁（Bennettitales）的中生代植物。

Bennettitales以英国植物学家约翰·约瑟夫·本内（John Joseph Bennett，1801–1876）的姓氏命名，中文译为“本内苏铁目”，显示它们和延续到现代的苏铁目（Cycadales）有亲缘关系。这两类植物曾经合称为“苏铁植物（Cycadophytes）”，或“茎基植物（Caudophytes）”。不过随着研究深入，学界逐渐倾向认为二者属于不同的演化支，它们的相似性其实是趋同演化的结果。

园艺种植的现代苏铁。图片来源自[2]。

白垩纪，一群恐龙徜徉在本内苏铁森林中。图片来源自[3]。

可以看到，有些本内苏铁的外形确实酷似现代的苏铁。它们也长有粗壮的茎干，在茎干顶部聚生大丛羽叶。随着植物生长，老旧叶片枯萎脱落，在茎干表面留下螺旋排布的菱形叶柄痕。大多数本内苏铁叶子都是许多小叶片沿着一根主叶柄两侧对称或者交错排布，这样的复合叶称为“一回羽状复叶（simple pinnate leaf）”。

英国埃克斯伯恩山谷（Ecclesbourne Valley）岩层保留出的本内苏铁树干化石。鳞片状结构就是树干表面的叶痕。这里属于威尔登植物化石群（Wealden flora）,保存了大量早白垩世动植物化石。图片来源自[4]。

美国北部发现的白垩纪本内苏铁——达科塔拟苏铁Cycadeoidea dacotensis茎干化石。此标本高约45厘米，完美保存了胖墩墩的树干外形和表皮上的叶痕结构。图片来源自[5]。

目前发现的本内苏铁目植物，高矮胖瘦，分杈不分杈的都有。那些一根矮胖树墩子上顶着一大蓬叶子，外形最像现代苏铁（或者我记忆里的大萝卜）的种类，大体上属于拟苏铁科（Cycadeoideaceae）。

拟苏铁科植物的典型特征。图片来源自[6]。

另一些树形比较高挑，树干上有少量分枝的种类，被归入Williamsoniaceae——文献翻译并不统一，有叫魏兰德科、威廉姆逊科、威氏苏铁科的。本文暂且称为威廉苏铁科。

威廉苏铁科植物的典型特征。这个科的外形相对来说不那么像苏铁。图片来源自[6]。

也有研究者把威廉苏铁科当中的一些种类拿出来单独建立了一个科：Wielandiellaceae，文献中较少提及。从发音来看，似乎这才应该翻译成“魏兰德科”。本文暂且称为“维兰苏铁科”。但其实，“维兰苏铁”的外形已经很难和“苏铁”联系在一起了。

本内苏铁三科外形对比。从左到右：1为维兰苏铁科；2为威廉苏铁科；3为拟苏铁科。图片来源自[7]。

上图中除了对比本内苏铁的株形，还特别展示了它们的繁殖器官。这也是本内苏铁最为独特之处。

相信很多朋友都见过铁树开花。我们先来看看苏铁的繁殖器官。这是最常见的园艺品种，琉球苏铁Cycas revoluta：

图片来源自网络。

南方绿化带种植的苏铁其实每年都会开花结实。雄性苏铁会在树顶的羽叶丛中央，直立起一根金黄色“大玉米棒”似的雄球花，或者叫小孢子叶球。如果是雌性苏铁的话，就在同样的位置长出一大团像黄色卷心菜似的雌球花，或者叫大孢子叶球。种子就暴露生长在大孢子叶球上（参见第二百三十五回绿之巨人传9：薪火）。

苏铁的雌球花（左）和雄球花（右）结构。无论雌雄，组成孢子叶球的每片孢子叶形态都完全相同。雌球花底部的小球就是发育成种子的胚珠（ovule），直接暴露在孢子叶上。图片来源自网络。

无论形状还是结构，这样的繁殖器官都和我们熟悉的“花”相去甚远。

本内苏铁的情况完全不同。首先，本内苏铁的繁殖器官看上去非常像是真正的“花”。叶球内外层的孢子叶（往往也是雄性的那部分）形态分化，外层特化成放射状的苞片（bracts），形成类似被子植物花瓣的结构。

根据几种三叠纪本内苏铁化石复原的早期本内苏铁“花朵”结构。外层花瓣状的是产生花粉的小孢子叶球。中心的球状结构是接受花粉的大孢子叶球，内部含有发育成种子的胚珠。图片来源自[8]，标尺长度10毫米。

胚珠受精后，大孢子叶球就会逐渐发育成类似松塔的球果，或者叫“种实（seed cone）”。图片来源自[8]，标尺长度10毫米。

像本内苏铁这种，同一朵“花”里既有产生花粉的雄性结构（小孢子叶），也有孕育种子的雌性结构（大孢子叶），称为“两性花（bisexual flower）”。苏铁只有“单性花（unisexual flower）”，这也是二者的主要区别。

在乌拉尔山的群芳凋零之后（参见第二百十一回似花还似非花），地球上又一次绽放出美丽的花朵。

澳大利亚发现的三叠纪本内苏铁花朵化石。a：Williamsonia eskensis sp. nov.；b：Williamsonia ipsvicensis sp. nov.。图片来源自[9]，标尺长度10毫米。

伊朗发现的晚三叠世本内苏铁花朵Williamsonia sp.。图片来源自[5]。

巴西南部发现的早侏罗世本内苏铁Williamsonia potyporanae sp. nov.花朵化石。图片来源自[10]，标尺长度5毫米。

Williamsonia potyporanae sp. nov.花朵结构复原图。1、2展示它外层的两层苞片，3、4展示胚珠生长和种子发育。图片来源自[10]。

英国发现的中侏罗世本内苏铁花朵Weltrichia spectabilis。图片来源自[5]。

日本东北部发现的晚侏罗世本内苏铁Kimuriella densifolia。着重展示它的花朵形态。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。

同时保存了枝条、羽叶、花朵（A图黑色箭头、C图）和球果（A图白色箭头、B图）的Kimuriella densifolia化石。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。

苏铁的球花只生长在茎干顶端，被羽叶簇拥环绕。本内苏铁的开花位置则更加多样。有的种类像苏铁一样长在枝干顶端。

瑞士发现的一种晚三叠世维兰苏铁Wielandiella angustifolia化石。包括a枝干，b花朵，c球果，d叶片。图片来源自[12]，标尺长度：a图10厘米，其它1厘米。

Wielandiella angustifolia复原图。它的花朵就长在每根分枝的顶端，围绕一圈叶片。图片来源自[12]。

本图展示了一些威廉苏铁和维兰苏铁奇特的生长模式。每根枝条顶端开花结实，然后分生出两根次级枝条。不断重复“顶端开花”-“花周生叶”-“两歧分生”的过程。图片来源自[12]。

这种分形生长可以带来一个好处。从株顶俯视（如上图），各级枝条顶端的叶丛形成类似镶嵌的构图，相互错开，避免遮挡，可以最大限度地接受阳光。演化的力量真是神奇。图片来源自[12]。

有在枝顶开花的，也有在叶柄基部与茎的连接处，或者叫“叶腋”处开花的。

英国发现的侏罗纪本内苏铁：Williamsoniella coronata化石。图片来源自[12]，标尺长度1厘米。

Williamsoniella coronata复原图。相比“苏铁”，它的形态更像一些草本植物，比如花生在叶腋的部位；又比如组成“羽叶”的小叶片愈合，形成类似整片条形叶的结构。图片来源自[12]。

最像苏铁的拟苏铁科，也把花开在叶腋的位置，只不过开花时叶片已经脱落了。一眼看上去，就像矮墩墩的树干上开满了花，像个臭美的大胖脑袋。

内蒙古包头达尔罕茂明安联合旗发现的白垩纪拟苏铁属Cycadeoidea茎干化石。箭头指示散生于叶柄基之间的球果。每个球果都曾经是一朵花。图片来源自[13]。

拟苏铁复原图。这就是我记忆中的“开花大萝卜”真正的样子。现在再看，又有点像苏铁和仙人掌的融合体。图片来源自网络。

本内苏铁的“花”和被子植物的太像了，曾经有假说认为被子植物起源于本内苏铁。不过现在已经被否定了。虽然它们的“花”相似，但本内苏铁毕竟属于“裸子植物”，只有种子，不结果实，完全不同于被子植物。

奥地利发现的晚三叠世本内苏铁Westersheimia pramelreuthensis。上图展示了它的胚珠结构，没有子房壁包裹，是裸露的。这也是所有“裸子植物”的共同特征。图片来源自[14]，标尺长度 A-C为100微米，D为10微米。

Westersheimia pramelreuthensis的种子结构。由于没有子房壁发育成的果皮，它也就只有种子，没有果实。图片来源自[14] ，标尺长度200微米。

虽然本内苏铁不再被当做被子植物的祖先，但研究者仍然认为它们和被子植物的亲缘关系远比其他裸子植物更近，甚至认为本内苏铁可以和被子植物一起归入显花植物（Anthophytes）。

研究者设想的原始花朵形态，具有这种花朵的古老植物的后代包括被子植物、本内苏铁和买麻藤目（Gnetales）等。图片来源自[15] 。

相比树干、花朵和种子，本内苏铁留下了更丰富的叶片化石。本内苏铁的羽状复叶形态多样，经常直接拿来给化石种命名，比如侧羽叶属Pterophyllum、异羽叶属Anomozamites、耳羽叶属Otozamites、网羽叶属Anthrophyopsis、毛羽叶属Ptilophyllum等等。

德国南部雷塔恩植物化石群（Rhaetian flora）发现的三叠纪末到侏罗纪早期侧羽叶属化石。图片来源自[16]，标尺长度1厘米。

德国南部雷塔恩植物化石群（Rhaetian flora）发现的三叠纪末到侏罗纪早期本内苏铁叶片化石。1-7为侧羽叶属，8、9为异羽叶属。图片来源自[16]，标尺长度1厘米。

澳大利亚发现的晚白垩世本内苏铁叶片化石。5a为毛羽叶属，5b、5c为耳羽叶属。图片来源自[17]。

一些中国发现的异羽叶属种叶片形态。中生代本内苏铁之繁盛，可见一斑。图片来源自[18]。

本内苏铁目在早二叠世便已出现，此后缓慢发展，并在二叠纪末大灭绝中幸存。卡尼期洪积事件彻底改变了陆地植物版图。适应湿热环境的本内苏铁迅速崛起，自晚三叠世到中白垩世，它们都是构筑陆地生态系统的坚固基石。

约旦发现的晚二叠世本内苏铁Pterophyllum pottii化石。图片来源自[19]，标尺长度：A，B为1厘米，C为5毫米。

A-G：约旦发现的晚二叠世本内苏铁Nilssoniopteris jogiana。H-Q：中国发现的早二叠世本内苏铁山西肋羽叶Nilssoniopteris shanxiensis。图片来源自[19]，标尺长度：A = 1 cm; B = 5 mm; C,D = 100 μm; E = 200 μm; F-H = 20 μm; J = 50 μm; K = 100 μm; L = 50 μm; M = 20 μm; N,O = 200 μm; P-R = 20 μm。

从上面列举的化石不难看出，本内苏铁目在中生代多样性极高，从高大乔木到低矮灌木，到柔弱草本，占据了极其广阔的生态位。自然也养活了不计其数的动物，尤其是各种植食昆虫。

内蒙古宁城道虎沟侏罗纪狭长焦带羽叶Nilssoniopteris longifolius上的昆虫取食痕迹。a、b箭头指示啃咬痕迹，c箭头指示刺吸痕迹。图片来源自[20] ，标尺长度：a为2毫米，b为1毫米，c为2毫米。

奥地利发现的晚三叠世Nilssoniopteris haidingeri叶片化石，上面发现了昆虫的卵壳（长度约200微米）。图片来源自[5]。

内蒙宁城道虎沟发现的中侏罗世具毛异羽叶Anomozamites villosus化石。这种本内苏铁简直被当时的昆虫们当成了集体食堂，研究者在它的身上发现了多达37种损伤，包括但不限于：边缘取食、孔洞取食、表面取食、留脉式取食、刺吸取食、产卵、潜叶、造瘿、种子取食、钻蛀，以及真菌病害侵染等等。图片来源自[12]，标尺长度：a, c, d = 1cm, b = 5mm, e, f = 2 mm。

化石证据记录了异羽叶Anomozamites植物上多样的植食方式。图片来源自[21]。

具毛异羽叶上的18类昆虫植食复原图。图片来源自[21]。

有理由相信，本内苏铁华丽的“花朵”，也应该是和昆虫互动的结果。很可能有一些昆虫在取食叶片或花球的过程中，和本内苏铁协同演化，从食客逐渐演变成传播花粉的使者。本内苏铁特化的苞片，就是为了招徕它们专门演化的看板。可惜目前还没有发现这些传粉昆虫的化石证据，我们不妨耐心等待。

有的昆虫吃着吃着，把自己也变成了本内苏铁的样子。还是在内蒙古宁城道虎沟生物群，研究者发现有三种直翅目鸣螽的前翅演化出极其类似异羽叶的色斑。

侏罗纪拟态型鸣螽的前翅化石。注意上面的色块形状。图片来源自[22]。

这是鸣螽们努力模仿的异羽叶化石。图片来源自[22]。

栖息在异羽叶上的拟态鸣螽复原图。这些小虫也是各显其能。有一片翅膀上画一张羽叶的；也有每片翅膀画一半，合拢后在背上拼出一张羽叶的。图片来源自[22]。

这些昆虫拼命让自己融入背景，自然是为了躲避天敌的捕食。那么它们的天敌是谁呢？在侏罗纪中期，鸟类、蝙蝠、树蛙、避役等等现代食虫动物还都没有出现。鸣螽们的主要敌人，是小型翼龙、树栖恐龙，以及各种哺乳型的鼠辈。

内蒙古宁城五化地区发现的侏罗纪哺乳形类：微小柱齿兽Microdocodon gracilis。它正在一株本内苏铁（看样子是某种维兰苏铁）的枝杈间捕食小昆虫。图片来源自[23]。

在合弓兽们最落魄不堪的岁月里，本内苏铁温柔地为这些毛绒绒闹哄哄的小东西提供了栖身之所和果腹食物。

不知读到这里的朋友们是否联想到了别的什么植物。我一路写下来，脑海里一直在把本内苏铁和银杏（Ginkgo）做对比。它们全都起源古老，都在中生代崛起成为最繁盛的陆生植物类群，都供养起一套基于自己的复杂食物网；它们都在竭力突破“裸子植物”的底层限制，优化自己的叶片、花朵和种子；它们都是恐龙的背景板，也都曾呵护过柔弱的哺乳动物；甚至人们发现的极少数中生代拟态昆虫，也分别拟态了本内苏铁和银杏的叶子。何其相似，何其相似——包括它们之后的命运。

白垩纪中期，被子植物席卷全球。这些真正的花花果果很快就把本内苏铁（当然还有银杏）打得一溃千里。以至于自晚白垩世后大约6000万年的时间里，人们在地层中都找不到本内苏铁的叶片、茎干、花朵、种子等“宏体化石”，只有一些零星的花粉记录，证明它们仍然顽强地生存着。

本内苏铁和其他相关植物（包括银杏）的化石统计。在白垩纪森诺曼期后，本内苏铁的化石就再难寻觅。图片来源自[24]。

这些残存的本内苏铁挺过了白垩纪末大灭绝，它们跌跌撞撞地走进了新生代，见证了自己曾经护佑的小哺乳动物豹变成为这颗星球新的主宰。然而随着冰期来临，全球气温骤降，适应温热环境的本内苏铁越来越难容身于这个冷酷的新世界。目前人们发现的最后的本内苏铁化石，停留在渐新世。

澳大利亚新南威尔士（A-H）和塔斯马尼亚（I-L）发现的渐新世本内苏铁：Ptilophyllum muelleri叶片化石。它们是这个古老族裔的最后身影。图片来源自[24]，标尺长度：A-J = 10mm，K, L = 5 mm。

自此之后，本内苏铁的身影，从地球上彻底消失了。本内苏铁终究还是没能有银杏那般的幸运。这对苦命鸳鸯还是没能携手走到最后。神奇的“开花大萝卜”，还有它们对生命形态的探索，都在3000万年前画上了终止符。

地球名片

生物分类：植物界－维管植物－苏铁植物门－苏铁纲－本内苏铁目（或独立为本内苏铁纲）

存在时间：早二叠世？至渐新世（繁盛于晚三叠世至白垩纪中期，白垩纪末基本灭绝，极少数种类残存到渐新世）

现存种类：无

化石种类：未找到完整统计

生活环境：陆地（喜温湿环境）

代表特征：形态多样。叶一般为一回羽状复叶，具双唇型气孔；孢子叶球结构复杂，类似被子植物的花，且大多数为两性花

代表属种：拟苏铁属、威廉苏铁属、维兰苏铁属、侧羽叶属、异羽叶属、耳羽叶属、网羽叶属、毛羽叶属等

参考文献

[1] 刘后一，陈淳，王幼于，生物是怎样进化的，中国青年出版社，1984

[2] https://www.gardeningknowhow.com/ornamental/foliage/cycads/growing-cycad-plants.htm

[3] https://www.newgeology.us/presentation14.html

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[5] Stephen McLoughlin, Christian Pott, Harvesting the extinct Bennettitales.

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[7] http://www.evolution-biologique.org/index.php/conquete-des-continents/histoire-des-v%c3%a9g%c3%a9taux-terrestres/groupes-v%c3%a9g%c3%a9taux-terrestres/bennettitales.html?page=histoire-de-la-vie/conquete-des-continents/histoire-des-v%c3%a9g%c3%a9taux-terrestres/groupes-v%c3%a9g%c3%a9taux-terrestres/bennettitales.html

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[19] Blomenkemper P, Bäumer R, Backer M, Abu Hamad A, Wang J, Kerp H and Bomfleur B (2021) Bennettitalean Leaves From the Permian of Equatorial Pangea—The Early Radiation of an Iconic Mesozoic Gymnosperm Group. Front. Earth Sci. 9:652699. doi: 10.3389/feart.2021.652699

[20] Xin Wang, Qiaoling Ding, Artai A. Santos, Torsten Wapplere, Nilssoniopteris longifolius Chang from the Middle–Late Jurassic of China: Implications for Bennettitales-insect interactions. Review of Palaeobotany and Palynology 297 (2022) 104582, https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2021.104582

[21] http://www.ivpp.cas.cn/klt/kycg_home/202412/t20241212_7454563.html

[22] https://nigpas.cas.cn/kyjz/202509/t20250902_7957827.html

[23] https://www.sci.news/paleontology/microdocodon-gracilis-07423.html

[24] Stephen McLoughlin, Raymond J. Carpenter, Christian Pott, PTILOPHYLLUM MUELLERI (ETTINGSH.) COMB. NOV. FROM THE OLIGOCENE OF AUSTRALIA: LAST OF THE BENNETTITALES? Int. J. Plant Sci. 172(4): 574–585. 2011., DOI: 10.1086/658920