仿生學：自然界的摺紙大師

彩色淚滴蟲（Lacrymaria olor），一種微小的淚滴狀原生生物，在水中游弋覓食時，能將脖子伸長至體長的30倍以上，迅速捕獲獵物，隨後快速縮回。這個過程宛如一個六英尺高的人將脖子伸長至200英尺再迅速恢復原狀。

這種獨特的行爲自一百多年前就被觀察到，直到2024年，科學家們才揭示其奧祕：彩色淚滴蟲通過細胞摺紙術，將外膜摺疊成褶皺，實現頸部的靈活伸展和收縮。

凡是涉獵過摺紙的人都知道，摺紙可能複雜得令人抓狂，然而，其精巧的褶皺卻在生物體中多次自然出現。近年來，科學家們對生物界的這些複雜褶皺進行了更深入的研究，例如昆蟲纖細的翅膀、雛雞發育中的腸道，或是 L. olor 頸部。

日本人大約在公元六世紀就開始練習摺紙，但直到大約40年前，科學家和工程師纔開始認真研究摺紙。早期的研究主要集中在太空領域的應用：利用摺紙技術，可以將太陽能電池板陣列緊密地組裝在火箭上，以便之後展開。

日本天體物理學家三浦孝亮於 1985 年發表了一種後來成爲此類應用標準摺疊技術的摺疊方法。這種名爲“三浦折”的剛性摺疊方法由山形和谷形摺痕構成，本質上是由緊密排列的平行四邊形組成。只需輕輕一拉，即可展開整張摺疊好的紙張，例如地圖或太陽能電池板陣列，然後同樣輕鬆地將其摺疊起來。1995 年，日本利用這種摺疊方法高效地包裝了“太空飛行器單元”（Space Flyer Unit）衛星上的太陽能電池板陣列。

但在此之前很久，這種摺疊結構就已經在自然界中存在了。在 2005 年發表於 《科學》雜誌的一篇論文中提出，由於固有的物理不穩定性，葉片或昆蟲翅膀上可能會自然形成類似三浦折的圖案。他們利用數學模型和一塊乾燥的明膠板，證明了在柔軟厚實的基底支撐下，對堅硬薄的皮膚施加輕微壓力，可以促使皮膚形成類似三浦折的圖案，這與地球地殼板塊的擠壓形成山脈和山谷的原理類似。

最近，馬哈德萬及其團隊研究了雛雞腸道不同部位（例如，具有皺褶的大腸和具有鋸齒狀褶皺的小腸）如何形成各自不同的褶皺。研究發現，腸道組織各層的厚度和硬度各不相同。研究人員在 2024 年發表於 《美國國家科學院院刊》（PNAS） 上的報告指出，隨着腸道在發育過程中不斷伸長，其力學特性導致這些部位以不同的方式發生褶皺。其他複雜的生物褶皺，例如我們大腦上的皺紋也可能由於類似的物理力學因素而在發育過程中形成。

科學家們也在研究昆蟲如何巧妙地摺疊和展開翅膀。蠼螋，這種昆蟲的後翅藏在前翅下方。飛行前，蠼螋會展開後翅，所有緊密排列的褶皺優雅地展開，形成纖薄精緻的翅膀，展開後的尺寸超過摺疊時的十倍。整個過程無需肌肉參與。

研究人員被蠼螋的翅膀吸引有三個原因：它在摺疊或展開時面積變化很大；它是科學家所說的雙穩態（它可以處於兩種不同的靜止狀態，展開和摺疊）；而且它不僅僅有標準的直線摺紙褶皺，它還有曲線褶皺。

弧形摺痕並非沿着直線平折，而是沿着曲線摺疊，就像襯衫領子翻折一樣。它們比標準的平面摺痕更難處理；因爲沿着曲線摺疊時，摺痕的方向在每個點都會略微改變。所以，在每個點上，紙張需要沿兩個方向摺疊：沿着摺痕徑向摺疊，紙張的兩部分像鉸鏈一樣彎曲並靠近；以及沿摺痕切線方向摺疊。由於摺痕是弧形的，所以它的每個部分的角度都略有不同。

蠼螋翅膀多功能可編程摺疊

原來，蠼螋會在翅膀中部彎曲的褶皺處略微伸展翅膀。它們利用一種名爲彈性蛋白來實現這種伸展，這種蛋白能夠像彈簧一樣儲存和釋放能量。在蠼螋翅膀的中部，研究人員稱之爲“中翅機制”，彈性蛋白呈對稱和非對稱分佈。前者像彈性彈簧一樣幫助翅膀的褶皺伸展，後者則像彎曲彈簧一樣爲褶皺提供旋轉所需的能量。這兩種“彈簧”共同作用，使翅膀無論摺疊還是展開都能保持固定位置。

研究人員通過數學建模模擬了昆蟲翅膀的摺疊方式後，設計並 3D 打印了一種包含彈簧且可以自行摺疊的薄膜。

這些雙穩態可摺疊結構可能會被用作無人機的機翼，幫助它們更緊湊地摺疊起來。

受蠼螋翅膀的啓發，工程師們將彈簧狀的機制融入到一種可自摺疊的結構中，這種結構可能在機器人領域有應用前景。

L. olor 這種原生生物的身體含有微管蛋白，使其呈現螺旋結構，就像桿狀物使帳篷成形一樣。但是，這些微管能否解釋它那可以大幅伸展和收縮的頸部呢？

結果證實這種原生生物的細胞利用彎曲的褶皺摺疊成褶皺，並錨定在螺旋狀微管支架上。這些褶皺的開合驅動着其頸部伸展。

細胞膜和微管以這種彎曲螺旋的方式摺疊和儲存，使得細胞能夠將大量膠狀細胞質保持在隨時可以釋放的狀態。

它藉助所謂的奇點來實現這種精細的控制——奇點是指膜褶皺處的一些點或扭結，這些點或扭結是膜從摺疊狀態急劇過渡到展開狀態的標誌。與蠼螋的彈性蛋白和中翅機制類似，當膜完全摺疊起來時，這些奇點能夠集中大量的彎曲能量。通過控制這些奇點的運動， L. olor 能夠迅速展開其褶皺，也能同樣輕鬆地將其摺疊回去。

當這隻生物伸展或收回脖子時，其奇點也隨之移動——確保所有褶皺每次都以相同的方式依次展開和摺疊。因此， L. olor 能夠完美地摺疊和展開它的摺紙結構，就像手風琴的褶皺會自動展開和摺疊一樣，從未出錯。

1. H.K. Gill, et al. The developmental mechanics of divergent buckling patterns in the chick gut, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 121 (28) e2310992121, https://doi.org/10.1073/pnas.2310992121 (2024).

2. Tallinen, T, et al. On the growth and form of cortical convolutions. Nature Phys 12, 588–593 (2016). https://doi.org/10.1038/nphys3632

3. Jakob A. Faber et al. ,Bioinspired spring origami.Science359,1386-1391(2018).DOI:10.1126/science.aap7753

4. Salvador Rojas, Katherine S. Riley, Andres F. Arrieta; Multistable bioinspired origami with reprogrammable self-folding. J R Soc Interface 1 October 2022; 19 (195): 20220426. https://doi.org/10.1098/rsif.2022.0426