仿生学：自然界的折纸大师

彩色泪滴虫（Lacrymaria olor），一种微小的泪滴状原生生物，在水中游弋觅食时，能将脖子伸长至体长的30倍以上，迅速捕获猎物，随后快速缩回。这个过程宛如一个六英尺高的人将脖子伸长至200英尺再迅速恢复原状。

这种独特的行为自一百多年前就被观察到，直到2024年，科学家们才揭示其奥秘：彩色泪滴虫通过细胞折纸术，将外膜折叠成褶皱，实现颈部的灵活伸展和收缩。

凡是涉猎过折纸的人都知道，折纸可能复杂得令人抓狂，然而，其精巧的褶皱却在生物体中多次自然出现。近年来，科学家们对生物界的这些复杂褶皱进行了更深入的研究，例如昆虫纤细的翅膀、雏鸡发育中的肠道，或是 L. olor 颈部。

日本人大约在公元六世纪就开始练习折纸，但直到大约40年前，科学家和工程师才开始认真研究折纸。早期的研究主要集中在太空领域的应用：利用折纸技术，可以将太阳能电池板阵列紧密地组装在火箭上，以便之后展开。

日本天体物理学家三浦孝亮于 1985 年发表了一种后来成为此类应用标准折叠技术的折叠方法。这种名为“三浦折”的刚性折叠方法由山形和谷形折痕构成，本质上是由紧密排列的平行四边形组成。只需轻轻一拉，即可展开整张折叠好的纸张，例如地图或太阳能电池板阵列，然后同样轻松地将其折叠起来。1995 年，日本利用这种折叠方法高效地包装了“太空飞行器单元”（Space Flyer Unit）卫星上的太阳能电池板阵列。

但在此之前很久，这种折叠结构就已经在自然界中存在了。在 2005 年发表于 《科学》杂志的一篇论文中提出，由于固有的物理不稳定性，叶片或昆虫翅膀上可能会自然形成类似三浦折的图案。他们利用数学模型和一块干燥的明胶板，证明了在柔软厚实的基底支撑下，对坚硬薄的皮肤施加轻微压力，可以促使皮肤形成类似三浦折的图案，这与地球地壳板块的挤压形成山脉和山谷的原理类似。

最近，马哈德万及其团队研究了雏鸡肠道不同部位（例如，具有皱褶的大肠和具有锯齿状褶皱的小肠）如何形成各自不同的褶皱。研究发现，肠道组织各层的厚度和硬度各不相同。研究人员在 2024 年发表于 《美国国家科学院院刊》（PNAS） 上的报告指出，随着肠道在发育过程中不断伸长，其力学特性导致这些部位以不同的方式发生褶皱。其他复杂的生物褶皱，例如我们大脑上的皱纹也可能由于类似的物理力学因素而在发育过程中形成。

科学家们也在研究昆虫如何巧妙地折叠和展开翅膀。蠼螋，这种昆虫的后翅藏在前翅下方。飞行前，蠼螋会展开后翅，所有紧密排列的褶皱优雅地展开，形成纤薄精致的翅膀，展开后的尺寸超过折叠时的十倍。整个过程无需肌肉参与。

研究人员被蠼螋的翅膀吸引有三个原因：它在折叠或展开时面积变化很大；它是科学家所说的双稳态（它可以处于两种不同的静止状态，展开和折叠）；而且它不仅仅有标准的直线折纸褶皱，它还有曲线褶皱。

弧形折痕并非沿着直线平折，而是沿着曲线折叠，就像衬衫领子翻折一样。它们比标准的平面折痕更难处理；因为沿着曲线折叠时，折痕的方向在每个点都会略微改变。所以，在每个点上，纸张需要沿两个方向折叠：沿着折痕径向折叠，纸张的两部分像铰链一样弯曲并靠近；以及沿折痕切线方向折叠。由于折痕是弧形的，所以它的每个部分的角度都略有不同。

蠼螋翅膀多功能可编程折叠

原来，蠼螋会在翅膀中部弯曲的褶皱处略微伸展翅膀。它们利用一种名为弹性蛋白来实现这种伸展，这种蛋白能够像弹簧一样储存和释放能量。在蠼螋翅膀的中部，研究人员称之为“中翅机制”，弹性蛋白呈对称和非对称分布。前者像弹性弹簧一样帮助翅膀的褶皱伸展，后者则像弯曲弹簧一样为褶皱提供旋转所需的能量。这两种“弹簧”共同作用，使翅膀无论折叠还是展开都能保持固定位置。

研究人员通过数学建模模拟了昆虫翅膀的折叠方式后，设计并 3D 打印了一种包含弹簧且可以自行折叠的薄膜。

这些双稳态可折叠结构可能会被用作无人机的机翼，帮助它们更紧凑地折叠起来。

受蠼螋翅膀的启发，工程师们将弹簧状的机制融入到一种可自折叠的结构中，这种结构可能在机器人领域有应用前景。

L. olor 这种原生生物的身体含有微管蛋白，使其呈现螺旋结构，就像杆状物使帐篷成形一样。但是，这些微管能否解释它那可以大幅伸展和收缩的颈部呢？

结果证实这种原生生物的细胞利用弯曲的褶皱折叠成褶皱，并锚定在螺旋状微管支架上。这些褶皱的开合驱动着其颈部伸展。

细胞膜和微管以这种弯曲螺旋的方式折叠和储存，使得细胞能够将大量胶状细胞质保持在随时可以释放的状态。

它借助所谓的奇点来实现这种精细的控制——奇点是指膜褶皱处的一些点或扭结，这些点或扭结是膜从折叠状态急剧过渡到展开状态的标志。与蠼螋的弹性蛋白和中翅机制类似，当膜完全折叠起来时，这些奇点能够集中大量的弯曲能量。通过控制这些奇点的运动， L. olor 能够迅速展开其褶皱，也能同样轻松地将其折叠回去。

当这只生物伸展或收回脖子时，其奇点也随之移动——确保所有褶皱每次都以相同的方式依次展开和折叠。因此， L. olor 能够完美地折叠和展开它的折纸结构，就像手风琴的褶皱会自动展开和折叠一样，从未出错。

1. H.K. Gill, et al. The developmental mechanics of divergent buckling patterns in the chick gut, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 121 (28) e2310992121, https://doi.org/10.1073/pnas.2310992121 (2024).

2. Tallinen, T, et al. On the growth and form of cortical convolutions. Nature Phys 12, 588–593 (2016). https://doi.org/10.1038/nphys3632

3. Jakob A. Faber et al. ,Bioinspired spring origami.Science359,1386-1391(2018).DOI:10.1126/science.aap7753

4. Salvador Rojas, Katherine S. Riley, Andres F. Arrieta; Multistable bioinspired origami with reprogrammable self-folding. J R Soc Interface 1 October 2022; 19 (195): 20220426. https://doi.org/10.1098/rsif.2022.0426